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La photosynthèse chez les plantes supérieures


Q : La photosynthèse dans les plantes C4 est relativement moins limitée par les niveaux de CO2 atmosphérique car : 1) quatre acides carbonés sont les principaux produits de fixation du CO2 initiaux 2) la fixation primaire du CO2 est médiée par la PEP carboxylase 3) Le pompage efficace du CO2 dans les cellules de la gaine du faisceau 4) RuBisCO dans les plantes C4 a une affinité plus élevée pour le CO2. Maintenant, la bonne option est 2, mais pouvez-vous expliquer la raison pour laquelle vous n'avez pas choisi la 4ème option ?


Si tel est le cas, pourquoi les plantes C4 feraient-elles de la PEPcarboxylase le principal accepteur au lieu de RuBisCO ? Comme ce n'est pas le cas, les plantes C4 ont été obligées de prendre cette alternative et de confiner RuBisCO uniquement aux cellules de la gaine du faisceau. Le problème dans C3 était la photorespiration, car l'oxygène était utilisé pour inhiber de manière compétitive l'absorption de dioxyde de carbone par RuBisCO. Il s'avère donc que RuBisCO a plus d'affinité pour l'oxygène. Si RuBisCO avait plus d'affinité pour le CO2, les plantes C4 n'auraient pas eu besoin de suivre la voie alternative qu'elles suivent.

Car la raison pour laquelle le C4 n'est pas affecté par les niveaux de CO2 atmosphérique est due au fait que la PEP carboxylase concentre les niveaux de CO2 à l'intérieur des cellules de la gaine du faisceau. Ainsi, quel que soit le niveau de CO2 atmosphérique, le niveau à l'intérieur des cellules de la gaine du faisceau reste toujours élevé et parfait pour que RuBisCO agisse.


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La photosynthèse chez les plantes supérieures

Seule la photosynthèse est un moyen par lequel certains organismes peuvent fabriquer leur propre nourriture biologique à partir de matières premières inorganiques à l'aide de l'énergie solaire. Les organismes effectuant la photosynthèse sont donc appelés autotrophes ou photoautotrophes.

Ils comprennent les plantes vertes, les algues rouges, les algues brunes, les algues jaunes-vertes, plusieurs types de protistes, les cyanobactéries et certaines bactéries. D'autres organismes qui ne peuvent pas fabriquer leur propre nourriture sont appelés hétérotrophes. Ils dépendent des autotrophes pour se nourrir.

Ampleur de la photosynthèse :

Le dioxyde de carbone total disponible pour les plantes pour la photosynthèse est d'environ 11,2 x 10 14 tonnes. Sur ce total, seulement 2,2 x 10 13 (2 200 milliards) de tonnes sont présentes dans l'atmosphère à raison de 0,03 %.

La quantité est suffisante pour soutenir la photosynthèse pendant quelques centaines d'années même s'il n'y a pas de reconstitution. Les océans contiennent 11 x 10 14 ou 110 000 milliards de tonnes de dioxyde de carbone. Il y a encore une grande quantité de carbone (2,8 x 10 18 tonnes) présente dans la lithosphère. Bien sûr, il n'est pas utilisé dans la photosynthèse.

Environ 70 à 80 milliards de tonnes de dioxyde de carbone sont fixées chaque année par des photoautotrophes terrestres et aquatiques. Elle produit plus de 170 milliards de tonnes de matière organique sèche. Selon des estimations plus anciennes, seuls 10 % (17 milliards de tonnes) de matière sèche sont produits par les plantes terrestres tandis que 90 % se forment dans les océans. Les estimations actuelles placent la productivité des plantes terrestres à 68 % du total.

La fixation annuelle de 70 milliards de tonnes de carbone nécessite environ 1,05 x 10 18 kcal d'énergie. Une grande partie de l'énergie rayonnante est donc convertie en énergie chimique chaque année. L'énergie solaire totale tombant sur terre est de 5 x 10 20 kcal/an. Les plantes sont ainsi capables d'utiliser seulement 0,2% de l'énergie solaire reçue par la surface de la terre.

L'histoire de Photosynthèse:

A reconnu l'importance de la lumière du soleil, de l'air et des feuilles vertes pour la nourriture des plantes.

1770 Joseph Priestley (1733-1804 fig. 13.1) :

Priestley (1770) a découvert qu'une bougie allumée s'éteindrait bientôt dans l'espace clos d'une cloche. De même, une souris gardée dans un espace clos s'étoufferait rapidement et mourrait. Cependant, si une plante de menthe les accompagnait dans une cloche, ni la bougie ne s'éteindrait ni la souris ne mourrait.

La plante pousse aussi. Priestley a donc émis l'hypothèse que l'air vicié ou le phlogiston produit lors de la combustion de bougies ou de la respiration animale (souris) pourrait être converti en air pur ou en déphlogistique par les plantes (menthe). En 1774, Priestley découvre l'oxygène.

1779 Jan Ingenhousz (1730-1799) :

Dans son expérience avec une plante aquatique, il a montré qu'en plein soleil, de petites bulles se formaient autour des parties vertes tandis que dans l'obscurité, de telles bulles ne se formaient pas. Il a trouvé que ces bulles étaient d'oxygène. Il a ainsi confirmé que la purification de l'air ou la formation de dé-phlogiston n'est réalisée par les plantes vertes qu'en présence de soleil.

Le phlogiston est du dioxyde de carbone. Le déphlogiston est l'oxygène.

L'eau est une condition essentielle à la photosynthèse. Lors de la photosynthèse, les plantes captent le CO2 et relâchez O2.

1818 Pelletier et Caventou :

Découvert et nommé chlorophylle.

Les plantes vertes convertissent l'énergie solaire en énergie chimique au cours du processus de photosynthèse.

La partie verte de la plante produit du glucose qui est stocké sous forme d'amidon. L'amidon est le premier produit visible de la photosynthèse.

1888 Engelmann (1843-1909) :

Il a divisé la lumière en ses composants par le prisme puis il a illuminé Cladophora (une algue verte) placée dans une suspension de bactéries aérobies. Il a découvert que les bactéries s'accumulaient dans la région de la lumière bleue et rouge du spectre divisé. Il a ainsi découvert l'effet de différentes longueurs d'onde de la lumière sur la photosynthèse et a tracé le premier spectre d'action de la photosynthèse.

A proposé la « loi » ou le principe des facteurs limitatifs. Il a également proposé l'apparition d'une phase sombre dans la photosynthèse.

D'abord employé Chlorella, une algue verte unicellulaire non mobile, pour l'étude de la photosynthèse. Il a étudié l'effet de haute O2 concentration, des poisons comme le cyanure et des éclairs lumineux sur la photosynthèse.

Sur ses études avec des bactéries de soufre violet et vert, a démontré que la photosynthèse est une réaction dépendante de la lumière dans laquelle l'hydrogène d'un composé oxydable réduit le CO2 pour former du sucre.

Dans les bactéries sulfureuses vertes, lorsque H2S, au lieu de H2O a été utilisé comme donneur d'hydrogène, pas d'O2 a évolué. Il a déduit que O2 évolué par les plantes vertes vient de H2O mais pas de CO2 comme pensé plus tôt.

1932 Emerson et Arnold :

Exécution d'expériences de lumière clignotante à différentes températures et découverte de l'existence de phases claires et sombres de la photosynthèse.

Le dégagement d'oxygène se produit lors d'une réaction lumineuse réalisée par des chloroplastes isolés illuminés en présence d'accepteurs d'électrons appropriés et en l'absence de CO2.

1941 Ruben et Kamen Ruben, Hassid et Kamen :

L'oxygène dégagé lors de la photosynthèse provient de l'eau et non du dioxyde de carbone. Pour cela, ils ont utilisé de l'eau avec un isotope lourd d'oxygène, 18 O.

Découverte de la photophosphorylation. A également montré la fixation du CO2 par des chloroplastes isolés préalablement illuminés en utilisant du carbone radioactif 14 C dans leur dioxyde de carbone.

Tracé la voie de fixation du carbone en utilisant ( 14 CO2) et a donné le C3 cycle, maintenant connu après lui sous le nom de cycle de Calvin. Calvin a reçu le prix Nobel pour cela en 1960.

Goutte rouge trouvée et amélioration photosynthétique ou effet Emerson.

1960 Hill et Bendall :

Z-schéma proposé de deux photosystèmes.

Proposition de théorie chimiosmotique de la synthèse d'ATP.

Découverte d'un mécanisme supplémentaire de CO2 fixation, appelée C4 voie, dans certaines plantes tropicales (graminées et non graminées).

Cristallisé et analysé le photocentre de Rhodobacter par diffraction des rayons X. Ils ont reçu le prix Nobel en 1988.


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  • Paroi cellulaire – Il fournit un support mécanique et structurel, détermine et maintient la forme de la cellule, protège les cellules contre les agents pathogènes et contrôle le sens de croissance.
  • Cytoplasme – Il est la plate-forme de différents processus chimiques et est contrôlé par des enzymes.
  • Membrane cellulaire – Il agit comme une barrière et aide à contrôler le mouvement des substances dans et hors de la cellule.
  • Chloroplastes – Il contient de la chlorophylle et de la substance verte qui absorbent l'énergie lumineuse.
  • Vacuole – Il retient l'humidité et maintient la plante turgescente.
  • Noyau – Il contient ADN et contrôle les activités de la cellule.

"Les pigments sont les substances qui possèdent la capacité d'absorber la lumière à une longueur d'onde spécifique." Les feuilles des plantes ont quatre types de pigments, c'est-à-dire Chlorophylle une (vert brillant ou bleu en chromatogramme), Chlorophylle b (vert jaunâtre), Caroténoïdes (jaune à jaune – orange) et Xanthophylles (jaune). Photosynthèse a lieu dans les régions rouges et bleues du spectre et une certaine photosynthèse a également lieu à d'autres longueurs d'onde. La chlorophylle est le principal pigment qui piège l'énergie lumineuse et d'autres pigments sont appelés pigments accessoires qui piègent la lumière et transfèrent l'énergie à la chlorophylle. une.


La photosynthèse chez les plantes supérieures QCM Chapitre 13

Quelle partie du chloroplaste participe à la réaction lumineuse ?

  • une. Système membranaire
  • b. Lamelles du stroma
  • c. Stroma
  • ré. Rien

Lors de la réaction de la lumière, quelle molécule agit comme centre de réaction ?

  • une. Complexes de récolte de lumière (LHC)
  • b. psi
  • c. PSII
  • ré. Chlorophylle-a

Parmi ceux-ci, lesquels ont une énergie plus élevée

  • une. psi
  • b. PSII
  • c. Les deux
  • ré. Rien

Lors de l'excitation, le LHC perd des électrons. L'électron perdu est remplacé par :

  • une. Fractionnement du dioxyde de carbone
  • b. Fractionnement de l'oxygène
  • c. Fractionnement de l'eau
  • ré. Rien

Lequel des facteurs suivants réduira le taux de photosynthèse ?

  • une. Lumière à haute intensité
  • b. Grande quantité d'eau
  • c. Quantité élevée de dioxyde de carbone
  • ré. Température optimale

Il y a deux phases dans la photosynthèse, l'une est la réaction lumineuse et l'autre est :

  • une. Réaction sombre
  • b. Décomposition chimique
  • c. Réaction de déplacement
  • ré. Oxydation

Dans quelle partie de la réaction sombre du chloroplaste se produit?

  • une. Système membranaire
  • b. Stroma Lamelle
  • c. Matrice de stroma
  • ré. Les deux b et c

La réaction sombre est aussi appelée

  • une. cycle C3
  • b. cycle de Calvin
  • c. Cycle de FAO
  • ré. Les deux, A et B

Melvin Calvin a utilisé du C14 radioactif pour évaluer la réaction sombre. Quelle plante a-t-il utilisée pour étudier la réaction sombre ?

  • une. Algues
  • b. Bryophytes
  • c. Ptéridophyte
  • ré. Angiosperme

Le premier produit d'un cycle C3 est :

  • une. Acide acétique (2C)
  • c. Acide puruvique (3C)
  • c. Acide oxalo acétique (4C)
  • ré. Glucose (6C)

Le principal accepteur de dioxyde de carbone est RuBisCO. Combien d'atomes de carbone a-t-il ?

  • une. 2C
  • b. 3C
  • c. 4C
  • ré. 5C

Combien d'ATP et de NADPH sont nécessaires pour former une molécule de glucose dans une réaction sombre ?

  • une. 6ATP, 6NADPH
  • b. 12ATP, 12 NADPH
  • c. 18ATP, 18NADPH
  • ré. Rien

Dans quelles plantes la voie c4 se produit-elle ?

  • une. Mangrove
  • b. Hydrophytes
  • c. Succulentes
  • ré. Rien

Qu'est-ce que l'anatomie de Kranz ?

  • une. Feuilles avec la gaine du faisceau
  • b. Feuilles de capture d'insectes
  • c. Feuille modifiée en vrille
  • ré. Rien
  • une. RuBisCO interagit avec O2 pour former du CO2
  • b. RuBisCO interagit avec le CO2 pour former du PGA
  • c. Pepco interagissant avec O2 pour former du CO2
  • ré. Rien

Lequel des éléments suivants n'est pas un facteur limitant pour la photosynthèse ?

  • une. Température
  • b. Concentration en O2
  • c. Concentration de CO2
  • ré. Intensité lumineuse

La photosynthèse chez les plantes supérieures QCM/questions objectives Chapitre 13 Biologie


La photosynthèse chez les plantes supérieures

Dans le processus de photosynthèse, les « composés riches en énergie comme les glucides sont synthétisés à partir de composés inorganiques simples comme le dioxyde de carbone et l'eau en présence de chlorophylle et de lumière du soleil avec libération d'oxygène ». Le processus de photosynthèse peut également être défini comme la transformation de l'énergie photonique (c'est à dire., lumière ou énergie rayonnante) en énergie chimique”.
Environ 90% de la photosynthèse totale dans le monde est réalisée par les algues dans les océans et les eaux douces. Plus de 170 milliards de tonnes de matière sèche sont produites chaque année par ce procédé. Plus loin CO2 fixé annuellement par photosynthèse est d'environ 7,0 × 10 13 kg. La photosynthèse est une réaction anabolique et endothermique. La photosynthèse aide à maintenir la position d'équilibre de O2 et CO2 dans l'atmosphère.

1. CONTEXTE HISTORIQUE
Avant le XVIIe siècle, on considérait que les plantes se nourrissaient du sol.

  • Van Helmont (1648) ont conclu que toute la nourriture de la plante est dérivée de l'eau et non du sol.
  • Stephen Hales (Father of Plant Physiology) (1727) a rapporté que les plantes tirent une partie de leur nutrition de l'air et que la lumière peut également jouer un rôle dans ce processus.
  • Joseph Priestley (1772) ont démontré que les plantes vertes (plante de menthe) purifient l'air vicié (e., Phlogiston), produit par la combustion d'une bougie, et le convertir en air pur (c'est à dire., Dephlogiston).
  • Jan Ingen-Housz (1779) concluait par son expérience que la purification de l'air se faisait uniquement par les parties vertes de la plante et cela aussi en présence de la lumière du soleil. Les feuilles vertes et les tiges libèrent de l'air déphlogistiqué (ayant O2) pendant la lumière du soleil et l'air phlogistiqué (Avoir CO2) pendant l'obscurité.
  • Jean Senebier (1782) a prouvé que les plantes absorbent CO2 et relâcher O2 en présence de lumière. Il a également montré que le taux de O2 l'évolution dépend du taux de CO2
  • Nicolas de Saussure (1804) ont montré l'importance de l'eau dans le processus de photosynthèse. Il a en outre montré que le montant de CO2 absorbé est égal à la quantité de O2
  • Jules Robert Mayer (1845) a proposé que la lumière a une énergie rayonnante et cette énergie rayonnante est convertie en énergie chimique par les plantes, qui sert à maintenir la vie des plantes et aussi des animaux.
  • Liebig (1845) ont indiqué que la principale source de carbone dans les plantes est CO2.
  • Bousingault (1860) ont rapporté que le volume de CO2 absorbé est égal au volume de O2 évolué et que CO2 absorption et O2 l'évolution commence immédiatement après que la plante a été exposée au soleil.
  • Julius von Sachs (1862) ont démontré que le premier produit visible de la photosynthèse est l'amidon. Il a également montré que la chlorophylle est confinée aux chloroplastes.
  • Melvin Calvin (1954) ont tracé le chemin du carbone dans la photosynthèse (associé à des réactions sombres) et ont donné le C3 cycle (maintenant nommé cycle de Calvin). Il a reçu le prix Nobel en 1961 pour la technique permettant de tracer la voie métabolique à l'aide d'isotopes radioactifs.
  • Huber, Michel et Deisenhofer (1985) ont cristallisé le centre de réaction photosynthétique de la bactérie photosynthétique violette, Rhodopseudomonas viridis. Ils ont analysé sa structure par la technique de diffraction des rayons X. En 1988, ils ont reçu le prix Nobel de chimie pour ce travail.

2. PHOTOSYNTHÈSE DANS LES PLANTES SUPÉRIEURES
Chloroplaste (Le site de la photosynthèse)
Les chloroplastes sont des plastes verts qui fonctionnent comme le site de la photosynthèse chez les photoautotropes eucaryotes.
L'unité photosynthétique peut être définie comme le nombre de molécules de pigment nécessaires pour affecter un acte photochimique, c'est-à-dire la libération d'une molécule d'oxygène. Park et Biggins (1964) ont indiqué que le terme quantasome pour les unités photosynthétiques équivaut à 230 molécules de chlorophylle.
Pigments chloroplastiques
Les pigments sont les molécules organiques qui absorbent la lumière de longueurs d'onde spécifiques dans la région visible en raison de la présence de doubles liaisons conjuguées dans leurs structures. Les pigments chloroplastiques sont liposolubles et se situent dans la partie lipidique des membranes thylacoïdiennes. Il existe une large gamme de pigments chloroplastiques qui constituent plus de 5% du poids sec total du chloroplaste. Ils sont regroupés en deux grandes catégories :
(1) Chlorophylles : Chlorophylle ‘une‘ se trouve dans toutes les plantes photosynthétiques dégageant de l'oxygène, à l'exception des bactéries photosynthétiques. Le centre de réaction de la photosynthèse est formé de chlorophylle une. Il se présente sous plusieurs formes spectralement distinctes qui jouent des rôles distincts dans la photosynthèse (par exemple., Chl une680 ou P680, Chl une700 ou P700, etc.). Il participe directement à la réaction photochimique. Par conséquent, il est appelé pigment photosynthétique primaire. Autres pigments photosynthétiques dont la chlorophylle b, c, d et e les caroténoïdes et les phycobilines sont appelés pigments accessoires car ils ne participent pas directement à l'acte photochimique. Ils absorbent des longueurs d'onde spécifiques de la lumière et transfèrent finalement de l'énergie à la chlorophylle une par résonance de spin électronique.
Chlorophylle une est bleu-vert tandis que la chlorophylle b est vert olive. Les deux sont solubles dans les solvants organiques comme l'alcool, l'acétone, etc. La chlorophylle est un pigment vert car elle n'absorbe pas la lumière verte (mais réfléchit la lumière verte) Chlorophylle une (C55H72O5N4mg) possède — CH3 (groupe méthyle), qui est remplacé par — CHO (un aldéhyde) dans la chlorophylle b (C55H70O6N4mg). La molécule de chlorophylle est composée d'un anneau tétrapyrrolique carré appelé tête et d'un alcool phytol appelé queue. L'atome de magnésium est présent dans la position centrale du cycle tétrapyrrolique. Les quatre anneaux de pyrrole de la tête de porphyrine sont liés entre eux par la méthine (CH =) groupes formant un système en anneau.
Quand central mg est remplacé par Fe, la chlorophylle devient un pigment vert appelé ‘cytochrome’ qui est utilisé dans la photosynthèse (photophosphorylation) et la respiration à la fois.
(2) Caroténoïdes : Ils sont parfois appelés lipochromes en raison de leur nature liposoluble. Ce sont des lipides que l'on trouve dans les parties non vertes des plantes. La lumière n'est pas nécessaire à leur biosynthèse. Les caroténoïdes absorbent l'énergie lumineuse et la transfèrent à Chl. une et agissent ainsi comme des pigments accessoires. Ils protègent les molécules de chlorophylle de la photo-oxydation en captant l'oxygène naissant et en le convertissant en un stade moléculaire inoffensif. Les caroténoïdes peuvent être classés en deux groupes, à savoir les carotènes et les xanthophylles.
(i) Carotènes : Ils sont de couleur rouge orangé et ont une formule générale C40H56. Ils sont isolés de la carotte.
On les trouve dans tous les groupes de plantes c'est à dire., des algues aux angiospermes. Certains des carotènes communs sont α,, et δ carotène phytotène, lycopène, neurosporène etc. Le lycopène est un pigment rouge que l'on trouve dans les tomates mûres et les poivrons rouges. Le β-carotène lors de l'hydrolyse donne de la vitamine A, c'est pourquoi les carotènes sont également appelés provitamine A. Le β-carotène est un pigment jaune noir des racines de carotte.
(ii) Xanthophylles : Ce sont des caroténoïdes de couleur jaune également appelés xanthols ou caroténols. Ils contiennent également de l'oxygène ainsi que du carbone et de l'hydrogène et ont une formule générale C40H56O2.
Lutéine (C40H56O2) une xanthophylle largement répandue qui est responsable de la couleur jaune du feuillage d'automne. Fucoxanthine (C40H56O6) est une autre xanthophylle importante présente dans les Phaeophyceae (algues brunes).
(3) Phycobilines : Ces pigments se trouvent principalement dans les algues bleu-vert (Cyanobactéries) et les algues rouges. Ces pigments ont une structure tétrapyrrolique ouverte et ne portent pas de chaîne de magnésium et de phytol.
Les algues bleu-vert ont plus de phycocyanine et les algues rouges ont plus de phycoérythrine. La phycocyanine et la phycoérythrine forment ensemble des phycobilines. On pense que ces pigments solubles dans l'eau sont associés à de petits granules attachés à des lamelles. Comme les caroténoïdes, les phycobilines sont des pigments accessoires c'est à dire., ils absorbent la lumière et la transfèrent à la chlorophylle une.
Nature de la lumière : La lumière du soleil est un type d'énergie appelée énergie rayonnante ou énergie électromagnétique. Cette énergie, selon la théorie des ondes électromagnétiques (Proposée par James Clark Maxwell, 1960), voyage dans l'espace sous forme d'ondes. La distance entre la crête de deux ondes adjacentes est appelée longueur d'onde (λ). Plus la longueur d'onde est courte, plus l'énergie est grande.
La quantité unitaire d'énergie lumineuse dans la théorie quantique est appelée quantique (hν), tandis que celle du champ électromagnétique est appelée photon. Le rayonnement solaire peut être divisé sur la base des longueurs d'onde. Le rayonnement de longueur d'onde la plus courte appartient aux rayons cosmiques tandis que celui de longueur d'onde la plus longue appartient aux ondes radio. La lumière visible se situe entre les longueurs d'onde de l'ultra-violet et de l'infrarouge. Le spectre visible des rayonnements solaires est principalement absorbé par les caroténoïdes des plantes supérieures qui sont violettes et bleues. Cependant, parmi les longueurs d'onde bleue et rouge, la lumière bleue transporte plus d'énergie.
La longueur d'onde maximale       d'énergie maximale          

Lumière visible: 390nm (3900Å) à 760nm (7600Å). Violette (390-430nm), bleu (430–470nm), bleu-vert (470–500nm), vert (500–580nm), jaune (580–600nm), orange (600–650nm), rouge orangé (650–660nm) et rouge (660–760nm) Rouge lointain (700–760nm). Infrarouge 760nm – 100??m. Ultraviolet 100-390nm. Rayonnements solaires 300nm (ultraviolet) à 2600nm (infrarouge). Le rayonnement photosynthétiquement actif (PAR) est de 400 à 700nm. Les feuilles paraissent vertes car les chlorophylles n'absorbent pas la lumière verte. La même chose est réfléchie et transmise à travers les feuilles.

Spectres d'absorption et d'action : La courbe représentant la lumière absorbée à chaque longueur d'onde par le pigment est appelée spectre d'absorption. La courbe montrant le taux de photosynthèse à différentes longueurs d'onde de la lumière est appelée spectre d'action.

Le spectre d'absorption est étudié à l'aide d'un spectrophotomètre. Le spectre d'absorption de la chlorophylle une et la chlorophylle b indiquent que ces pigments absorbent principalement les lumières bleues et rouges. Le spectre d'action montre que la photosynthèse maximale a lieu dans les régions bleues et rouges du spectre. Le premier spectre d'action de la photosynthèse a été étudié par T.W. Engelmann (1882) utilisant l'algue verte Spirogyra et des bactéries chercheuses d'oxygène.

Dans ce cas, le taux réel de photosynthèse en termes de dégagement d'oxygène ou d'utilisation de dioxyde de carbone est mesuré en fonction de la longueur d'onde.

3. MÉCANISME DE PHOTOSYNTHÈSE
Sur la base de la découverte de Nicolas de Saussure que “Le montant de O2 libérée par les plantes est égale à la quantité de CO2 absorbé par les plantes”, il a été considéré que O2 libéré dans la photosynthèse provient de CO2, mais Ruben a prouvé que ce concept est faux.
En 1930, C.B. Van Niel a prouvé que les bactéries sulfureuses utilisent H2S (à la place de l'eau) et CO2 pour synthétiser les glucides comme suit :
6 C O 2 + 12 H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 12 S

Cela a conduit Van Niel à postuler que dans les plantes vertes, l'eau (H2O) est utilisé à la place de H2S et O2 se dégage à la place du soufre (S). Il a indiqué que l'eau est un donneur d'électrons dans la photosynthèse.
6 C O 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

Cela a été confirmé par Ruben et Kamen en 1941 en utilisant Chlorelle une algue verte.
Ils ont utilisé des isotopes d'oxygène dans l'eau, c'est-à-dire H2 18 O au lieu de H2O (normal) et j'ai remarqué que l'oxygène libéré contient 18 O d'eau et non de CO2. La réaction globale peut être donnée comme suit :
6 C O 2 + 12 H 2 18 O → C h l o r o p h y l l L i g h t C 6 H 12 O 6 + 6 18 O 2 + 6 H 2 O

4. CONCEPT MODERNE DE PHOTOSYNTHESE
La photosynthèse est un processus d'oxydoréduction dans lequel l'eau est oxydée pour libérer O2 et CO2 est réduit pour former de l'amidon et des sucres.
Les scientifiques ont montré que la photosynthèse se fait en deux phases.
(1) Phase légère ou réactions photochimiques ou réactions dépendantes de la lumière ou réactions de Hill’s : Au cours de cette étape, l'énergie de la lumière du soleil est absorbée et convertie en énergie chimique qui est stockée dans l'ATP et NADPH + H + .
(2) Phase sombre ou Réactions chimiques sombres ou Réactions indépendantes de la lumière ou Réaction de Blackman ou Phase biosynthétique : Au cours de cette étape, les glucides sont synthétisés à partir de dioxyde de carbone en utilisant l'énergie stockée dans l'ATP et le NADPH formés dans les réactions dépendantes de la lumière.
Preuve de réactions claires et sombres dans la photosynthèse :
(1) Séparation physique du chloroplaste en fractions grana et stroma : Il est maintenant possible de séparer les fractions grana et stroma du chloroplaste. Si la lumière est donnée à la fraction grana en présence d'un accepteur H approprié et en l'absence totale de CO2, puis ATP et NADPH2 sont produits (c'est à dire., pouvoirs assimilateurs). Si ces pouvoirs assimilateurs (ATP et NADPH2) sont donnés à la fraction de stroma en présence de CO2 et l'absence de lumière, alors des glucides se forment.
(2) Expériences avec lumière intermittente ou lumière discontinue : Le taux de photosynthèse est plus rapide en lumière intermittente (périodes alternées de lumière et d'obscurité) qu'en lumière continue. C'est parce que la réaction à la lumière est beaucoup plus rapide que la réaction à l'obscurité, donc en lumière continue, il y a accumulation d'ATP et NADPH2 et donc réduction du taux de photosynthèse mais en lumière discontinue, ATP et NADPH2 formés à la lumière sont entièrement consommés pendant l'obscurité en réduction de CO2 aux glucides. Accumulation de NADPH2 et l'ATP est empêché car ils ne sont pas produits pendant les périodes sombres.
(3) Etudes de coefficient de température : Blackman a trouvé que Q10 était supérieur à 2 dans l'expérience lorsque la photosynthèse était rapide et que Q10 est passé de 2 atteignant souvent l'unité, c'est à dire., 1 lorsque le taux de photosynthèse était faible. Ces résultats montrent que dans la photosynthèse il y a une réaction sombre (Q10 plus de 2) et une réaction photochimique ou lumineuse (avec Q10 étant l'unité).
Q 10 = R e a c t i o n   taux   de   ( t + 10 ) ° C R e a c t i o n   a t   t ° C
Réaction lumineuse (Réactions photochimiques)
Une réaction à la lumière se produit dans la fraction grana du chloroplaste et dans cette réaction sont incluses les activités qui dépendent de la lumière. Pouvoirs d'assimilation (ATP et NADPH2 ) sont principalement produites dans cette réaction légère.
Robin Hill (1939) ont tout d'abord montré que si des chloroplastes extraits de feuilles de Médias Stellaria et Album de lamium sont suspendus dans un tube à essai contenant des accepteurs d'électrons appropriés, par exemple., Le ferroxalate de potassium (Certaines plantes ne nécessitent que ce produit chimique) et le ferricyanure de potassium, l'oxygène est libéré en raison de la division photochimique de l'eau. Dans ces conditions, non CO2 a été consommé et aucun glucide n'a été produit, mais la réduction des accepteurs d'électrons entraînée par la lumière s'est accompagnée, par O2 évolution.

4 F e 3 + E l e c t r o n   a c e p t o r + 2 H 2 O E l e c t r o n &# 160 d o n ou &# 8596 4 F e 2 + R e d u c e d &# 160 p r o d u c t + 4 H + &# O 293
La division de l'eau lors de la photosynthèse est appelée photolyse. Cette réaction sur le nom de son découvreur est connue sous le nom de réaction de Hill.
La réaction de Hill prouve que
(1) Dans la photosynthèse, l'oxygène est libéré de l'eau.
(2) Des électrons pour la réduction de CO2 sont obtenus à partir de l'eau [c'est à dire., une substance réduite (donneur d'hydrogène) est produite qui réduit plus tard CO2].
Le dichlorophénol indophénol est le colorant utilisé par Hill pour sa célèbre réaction de Hill.
Selon Arnon (1961), dans ce processus, l'énergie lumineuse est convertie en énergie chimique. Cette énergie est stockée dans l'ATP (ce processus de formation d'ATP dans les chloroplastes est connu sous le nom de photophosphorylation) et à partir de l'accepteur d'électrons NADP + , une substance présente dans tous les êtres vivants, NADP*H est formé en tant que donneur d'hydrogène. La formation du donneur d'hydrogène NADPH à partir de l'accepteur d'électrons NADP + est connue sous le nom de photoréduction ou production de pouvoir réducteur NADPH.
La phase légère peut être expliquée sous les rubriques suivantes
(1) Transfert d'énergie : Lorsque le photon d'énergie lumineuse tombe sur la molécule de chlorophylle, l'une des paires d'électrons de l'état fondamental ou singulet passe à un niveau d'énergie plus élevé appelé état singulet excité. Il revient au trou de la molécule de chlorophylle dans les 10 à 9 secondes.
Cette énergie lumineuse absorbée par la molécule de chlorophylle avant de revenir à l'état fondamental apparaît sous forme d'énergie de rayonnement, tandis que celle qui revient de l'état singulet excité est appelée fluorescence et est indépendante de la température. Parfois, l'électron à l'état singulet excité voit son spin inversé parce que deux électrons au même niveau d'énergie ne peuvent pas rester pendant un certain temps, il ne parvient pas à retourner à son électron partenaire. En conséquence, il est piégé à un niveau d'énergie élevé. En raison de la faible perte d'énergie, il reste à un niveau d'énergie comparativement inférieur (état triplet) par rapport à l'état singulet excité. Maintenant, à ce moment-là, il peut changer de spin et de cet état triplet, il revient à l'état fondamental en perdant à nouveau l'excès d'énergie sous forme de rayonnement. Ce type de perte d'énergie est appelé phosphorescence.

Lorsque l'électron est élevé à un niveau d'énergie plus élevé, il est appelé au deuxième état singulet. Il peut également perdre son énergie sous forme de chaleur. La migration de l'électron de l'état singulet excité à l'état fondamental ainsi que la libération de l'excès d'énergie en énergie de rayonnement n'ont aucune importance pour ce processus. D'une manière ou d'une autre, lorsque cet excès d'énergie est converti en énergie chimique, il joue un rôle constructif défini dans le processus.
(2) Rendement quantique
(i) Le taux ou le rendement de la photosynthèse est mesuré en termes de rendement quantique ou O2 évolution, qui peut être définie comme, “Nombre de O2 les molécules ont évolué par quantum de lumière absorbée dans la photosynthèse.”
(ii) Exigence quantique en photosynthèse = 8, c'est à dire., 8 quanta de lumière sont nécessaires pour faire évoluer une mol. de O2.
(iii) Donc rendement quantique = 1 / 8 = 0,125 (c'est à dire., une fraction de 1) comme 12%.
(3) Effet Emerson et goutte rouge : R. Emerson et C.M. Lewis (1943) a observé que le rendement quantique de la photosynthèse diminue vers l'extrémité rouge du spectre (680nm ou plus). Le rendement quantique est le nombre de molécules d'oxygène dégagées par quantum de lumière absorbée. Étant donné que cette diminution du rendement quantique est observée dans la région éloignée ou au-delà de la région rouge du spectre, elle est appelée goutte rouge.
Emerson et al. (1957) ont en outre observé que l'efficacité photosynthétique de la lumière de 680nm ou plus est augmentée si la lumière de longueurs d'onde plus courtes (moins de 680nm) est fourni simultanément. Lorsque les longueurs d'onde courtes et longues étaient données ensemble, le rendement quantique de la photosynthèse était supérieur à l'effet total lorsque les deux longueurs d'onde étaient données séparément. Cette augmentation de l'efficacité photosynthétique (ou rendement quantique) est connue sous le nom d'effet Emerson ou d'effet d'amélioration Emerson.

E = Q uantum   rendement   en   faisceau combiné   – Q uantum   rendement   en   rouge   faisceau Q uantum   rendement   dans   loin   rouge   faisceau

(4) Deux systèmes de pigments : La découverte de l'effet Emerson a clairement montré l'existence de deux processus photochimiques distincts, qui seraient associés à deux groupes spécifiques différents de pigments.
(je) Système pigmentaire I ou Photosystème I : Les pigments importants de ce système sont la chlorophylle une 670, chlorophylle une 683, chlorophylle une 695, P700. Certains physiologistes incluent également les carotènes et la chlorophylle b dans le système pigmentaire I. P700 joue le rôle de centre de réaction. Ainsi, ce système absorbe à la fois les longueurs d'onde plus courtes et plus longues que 680nm.
(ii) Système pigmentaire II ou photosystème II : Les principaux pigments de ce système sont la chlorophylle une 673, P680, chlorophylle b et les phycobilines. Ce système de pigment absorbe les longueurs d'onde inférieures à 680nm seul. P680 joue le rôle de centre de réaction.
Les systèmes pigmentaires I et II sont impliqués dans le transport électronique non cyclique, tandis que le système pigmentaire I n'est impliqué que dans le transport électronique cyclique. Le photosystème I génère un puissant réducteur NADPH. Le photosystème II produit un oxydant puissant qui forme de l'oxygène à partir de l'eau.
Comparaison du photosystème I et du photosystème II

Photosystème I

Photosystème II

PS I se trouve sur la surface externe des thylakoïdes

PS II se trouve sur la surface interne du thylakoïde.

Dans ce système, l'oxygène moléculaire n'est pas dégagé.

À la suite de la photolyse de l'eau, il se dégage de l'oxygène moléculaire.

Son centre de réaction est P700.

Son centre de réaction est P680.

Le NADPH est formé dans cette réaction.

Le NADPH n'est pas formé dans cette réaction.

Il participe à la fois à la photophosphorylation cyclique et non cyclique.

Il ne participe qu'à la photophosphorylation non cyclique.

Il reçoit des électrons du photosystème II.

Il reçoit des électrons de la dissociation photolytique de l'eau.

Elle n'est pas liée à la photolyse de l'eau.

Elle est liée à la photolyse de l'eau.

(5) Photophosphorylation : La phase légère comprend l'interaction de deux systèmes pigmentaires. PS I et PS II constituent différents types de pigments. Arnon a montré que pendant la réaction à la lumière, non seulement du NADP réduit est formé et de l'oxygène est dégagé, mais de l'ATP est également formé. Cette formation de phosphates à haute énergie (ATP) dépend de la lumière, d'où la photophosphorylation.
La photophosphorylation est de deux types :
(je) Photophosphorylation cyclique : Le système se trouve principalement dans les bactéries. Il ne fait intervenir que PS I. Le flux d'électrons est cyclique. Si NADP n'est pas disponible, ce processus se produira. Lorsque les photons activent PS I, une paire d'électrons est élevée à un niveau d'énergie plus élevé. Ils sont capturés par l'accepteur primaire qui les transmet à la ferredoxine, à la plastoquinone, au complexe cytochrome, à la plastocyanine et enfin au centre de réaction de PS I c'est à dire., P700. A chaque étape du transfert d'électrons, les électrons perdent de l'énergie potentielle. Leur descente est causée par la chaîne de transport pour pomper H + à travers la membrane thylacoïdienne. Le gradient de protons ainsi établi est responsable de la formation (2 molécules) d'ATP. Pas de réduction du NADP en NADPH+H+. L'ATP est synthétisé en deux étapes.

(ii) Photophosphorylation non cyclique : Le système est dominant chez les plantes vertes. Il implique à la fois PS-I et PS-II. Le flux d'électrons est unidirectionnel. Ici, les électrons ne sont pas recyclés et sont utilisés dans la réduction du NADP en NADPH2. Ici H2O est utilisé et O2 l'évolution se produit. Dans cette chaîne, les électrons de haute énergie libérés par ‘P-680’ ne retournent pas dans ‘P-680’ mais traversent la phéophytine, la plastoquinone, le cytochrome b6F complexe, plastocyanine, puis entrez P-700. Dans ce transfert d'électrons de la plastoquinone (PQ) au cytochrome b6F complexe, l'ATP est synthétisé. Parce que dans ce processus, les électrons de haute énergie libérés par le ‘P-680’ ne retournent pas dans ‘P-680’ et que de l'ATP (1 molécules) est formé, c'est ce qu'on appelle la photophosphorylation non cyclique. L'ATP est synthétisé en une seule étape.
Cette photophosphorylation non cyclique est également connue sous le nom de schéma Z (en raison de la forme du chemin du flux d'électrons) et cela a été donné par Hill et Bendall (1960). La photophosphorylation non cyclique ou le schéma Z est inhibée par la CMU et la DCMU.
(DCMU est un herbicide qui tue la mauvaise herbe en inhibant CO2 fixation car c'est un puissant inhibiteur de PS-II).

Photophosphorylation pseudocyclique : Arnon et son collègue (1954) ont démontré encore un autre type de photophosphorylation. Ils ont observé que même en l'absence de CO2 et le NADP, si les molécules de chlorophylle sont illuminées, il peut produire de l'ATP à partir de l'ADP et de l'iP (phosphate inorganique) en présence de FMN ou de vit. K et oxygène. Le processus est donc très simple et ne nécessite aucun changement chimique net pour la formation d'ATP et d'eau. Arnon a appelé cette photophosphorylation catalysée FMN dépendante de l'oxygène ou photophosphorylation pseudocyclique qui implique la réduction de FMN avec la production d'oxygène. Le FMN est un accepteur d'hydrogène auto-oxydable avec pour effet que le FMN réduit est réoxydé par l'oxygène. Ainsi, le processus peut continuer à plusieurs reprises pour produire de l'ATP.
Étant donné que ce processus peut se répéter en continu, il apparaît qu'une seule molécule d'eau devrait être suffisante pour opérer une photophosphorylation pseudocyclique pour répondre aux besoins en ATP.

Phase sombre : La voie par laquelle tous les organismes eucaryotes photosynthétiques intègrent finalement CO2 en glucides est connu sous le nom de cycle de fixation du carbone ou de réduction du carbone photosynthétique (PCR) ou de réactions sombres.
Les réactions sombres sont sensibles aux changements de température, mais sont indépendantes de la lumière, c'est pourquoi on l'appelle réaction sombre, mais cela dépend des produits de la réaction lumineuse de la photosynthèse, c'est à dire., NADP .2H et ATP.
La fixation du dioxyde de carbone a lieu dans le stroma des chloroplastes car il contient des enzymes essentielles à la fixation des CO2 et la synthèse du sucre.
Les techniques utilisées pour étudier les différentes étapes étaient la technique du traceur radioactif utilisant 14 C (Demi-vie – 5720 ans), Chromatographie et autoradiographie et le matériel utilisé a été Chlorelle (algue cloacale) et Scènedesme (ce sont des algues microscopiques et unicellulaires qui peuvent être facilement entretenues en laboratoire).
L'assimilation et la réduction de CO2 a lieu dans cette réaction par laquelle les glucides sont synthétisés par les trois voies suivantes :
(1) Cycle de Calvin : Calvin et Benson ont découvert le chemin du carbone dans ce processus. Ceci est connu comme C3 faire du vélo parce que CO2 la réduction est un processus cyclique et le premier produit stable dans ce cycle est un composé 3-C (c'est à dire., acide 3-Phosphoglycérique ou 3-PGA).
Le cycle de Calvin est divisé en trois phases distinctes : Carboxylation, Inversion glycolytique, régénération de RuBP.
Dans ce cycle, CO2 molécule acceptrice est RuBP ou RuDP (c'est à dire., Ribulose 1, 5-biphosphate ou Ribulose 1, 5-diphosphate). Il se produit une liaison covalente de CO2 à RuBP et l'enzyme catalysant cette réaction est la RuBP-carboxylase/oxygénase (Rubisco).
Comme le cycle de calvin n'absorbe qu'un seul carbone (comme CO2) à la fois, il faut donc six tours du cycle pour produire un gain net de six carbones (c'est à dire., hexose ou glucose).
Dans ce cycle, pour la formation d'une mole de sucre hexose (Glucose), 18 ATP et 12 NADPH2 sont utilisés.
Les plantes dans lesquelles cette voie de CO2 la réduction se produit, sont appelées plantes C-3.
Environ 85 % des espèces végétales sont des plantes C-3, y compris les céréales (par exemple., orge, riz, avoine, blé), arachide, betterave à sucre, coton, tabac, épinards, soja la plupart des arbres et graminées à gazon, etc.

(2) Cycle d'éclosion et de mou (C4 cycle): Kortschak et Hart fourni CO2 aux feuilles de canne à sucre, ils ont découvert que le premier produit stable est un carbone à quatre (C4) composé d'acide oxalo acétique au lieu d'un composé à 3 atomes de carbone. L'étude détaillée de ce cycle a été introduite par M.D. Hatch et C.R. Slack (1966). Il s'appelle donc “cycle Hatch and Slack”. Le produit stable dans C4 la plante est une substance dicarboxylique. C'est pourquoi on l'appelle cycle de l'acide dicarboxylique ou cycle DCA. C4 les plantes sont de vraies plantes xérophytes.
L'important C4 les plantes sont la canne à sucre, le maïs, le sorgho, Cyperus rotundus, Digitaria brownii, Amaranthus , etc. Ces plantes ont une anatomie foliaire de type “Kranz” (terme allemand signifiant halo ou couronne). Les faisceaux vasculaires, en C4 les feuilles sont entourées d'une couche de cellules de la gaine de faisceau qui contiennent un grand nombre de chloroplastes. Les chloroplastes de C4 les feuilles sont dimorphes (Deux types morphologiquement distincts). Les chloroplastes des cellules de la gaine des faisceaux sont de plus grande taille et disposés de manière centripète. Ils contiennent des grains d'amidon mais manquent de grana. Les cellules du mésophylle, quant à elles, contiennent des types normaux de chloroplastes. Les cellules du mésophylle et de la gaine du faisceau sont reliées par des plasmodesmes. Les cellules du mésophylle effectuent C4 cycle et les cellules de la gaine du faisceau effectuent C3 cycle.


CO2 prélevé dans l'atmosphère est accepté par l'acide phosphoénolpyruvique (PEP) présent dans les chloroplastes des cellules du mésophylle de ces feuilles, conduisant à la formation d'un composé 4-C, l'acide oxaloacétique (OAA). Cet acide est converti en un autre acide 4-C, l'acide malique qui pénètre dans les chloroplastes des cellules de la gaine du faisceau et y subit une décarboxylation oxydative produisant de l'acide pyruvique (un composé 3-C) et CO2. CO2 libéré dans les cellules de la gaine du faisceau réagit avec le ribulose-1,5-biphosphate (RuBP) déjà présent dans les chloroplastes des cellules de la gaine du faisceau et ainsi le cycle de Calvin commence à partir de là. L'acide pyruvique rentre dans les cellules du mésophylle et régénère l'acide phosphoénol pyruvique. CO2 après avoir réagi avec RuBP donne naissance à des sucres et autres glucides. Dans C4 plantes, il y a 2 réactions de carboxylation, la première dans le chloroplaste du mésophylle et la seconde dans le chloroplaste de la gaine du faisceau.

C4 les plantes sont de meilleurs photosynthétiseurs. Il n'y a pas de photorespiration chez ces plantes. Dans C4 plantes, pour la formation d'une molécule d'hexose (glucose) 30 ATP et 12 NADPH2 sont requises.
Caractéristiques de C4 cycle
(1) C4 espèces ont un taux plus élevé de CO2 l'assimilation que C3 espèce. Ceci est dû au fait que
(i) La PEP carboxylase a une grande affinité pour CO2.
(ii) C4 les plantes montrent peu de photorespiration par rapport aux C3 plantes, ce qui augmente la production de matière sèche.
(2) C4 les plantes sont plus adaptées aux stress environnementaux que C3 les plantes.
(3) CO2 fixation par C4 les plantes ont besoin de plus d'ATP que C3 les plantes. Cet ATP supplémentaire est nécessaire pour la conversion de l'acide pyruvique en acide phosphoénol pyruvique et son transport.
(4) CO2 molécule acceptrice dans C4 plantes est PEP. De plus, la PEP-carboxylase (PEPCO) est l'enzyme clé (l'enzyme RuBP-carboxylase est négligeable ou absente dans le chloroplaste du mésophylle, mais est présente dans le chloroplaste de la gaine du faisceau).
(3) Métabolisme de l'acide crassulacé (CAM) : Ce sombre CO2 voie de fixation proposée par Ting (1971). Il fonctionne dans les plantes succulentes ou charnues par exemple., Cactus, Sedum, Kalanchoe, Opuntia, Agave, Orchidée, Ananas et Bryophyllum les aidant à poursuivre la photosynthèse dans des conditions extrêmement sèches.
Les stomates des plantes succulentes restent fermés le jour et ouverts la nuit pour éviter les pertes d'eau (stomates scotactifs). ils stockent CO2 pendant la nuit sous forme d'acide malique en présence d'enzyme PEP carboxylase. Les CO2 stocké pendant la nuit est utilisé dans le cycle de Calvin pendant la journée. Succulentes refix CO2 libéré pendant la respiration et l'utiliser pendant la photosynthèse.
Ce changement diurne de l'acidité a été découvert pour la première fois chez les plantes crassulacées par exemple, Bryophyllum. On l'appelle donc métabolisme de l'acide crassulacéen.
La formation d'acide malique pendant l'obscurité est appelée acidification ou phase I. La libération de la photosynthèse réelle pendant la journée est appelée désacidification ou phase II.

Caractéristiques de la voie CAM
(1) Il y a une diminution de pH pendant la nuit et augmenter pH au cours de la journée.
(2) Les plantes CAM ont des enzymes des deux C3 et C4 cycle dans les cellules du mésophylle. Ce métabolisme permet aux plantes CAM de survivre dans des habitats xériques. Ces plantes ont également la capacité de fixer les CO2 perdu dans la respiration.
(3) L'acide malique est stocké dans les vacuoles pendant la nuit qui est décarboxylé pour être libéré pendant la journée.

5. PHOTORESPIRATION
Decker et Tio (1959) ont rapporté que la lumière induit l'oxydation des intermédiaires photosynthétiques à l'aide de l'oxygène dans le tabac. C'est ce qu'on appelle la photorespiration. La photorespiration est définie par Krotkov (1963) comme un apport supplémentaire de O2 et une libération supplémentaire de CO2 par les plantes vertes est la lumière.
La photorespiration est l'absorption de O2 et la libération de CO2 à la lumière et résulte de la biosynthèse du glycolate dans les chloroplastes et du métabolisme ultérieur de l'acide glycolique dans la même cellule foliaire. Le mécanisme biochimique de la photorespiration est également appelé métabolisme des glycolates.

Une perte d'énergie se produit au cours de ce processus. Le processus de photorespiration implique l'implication des chloroplastes, des peroxysomes et des mitochondries. La RuBP carboxylase catalyse également une autre réaction qui interfère avec le bon fonctionnement du cycle de Calvin.
Mécanisme biochimique
(1) Ribulose-1, 5-biphosphate → O 2 2 Acide phosphoglycolique +3 Acide phosphoglycérique
(2) 2 Acide phosphoglycolique + H2O → Phosphatas   e Acide glycolique + Acide phosphorique.
(3) Acide glycolique + O2 → Oxydase Acide glycolique   Acide glyoxylique + H2O2
2 H 2 O 2 → Catalase 2 H 2 O + O 2
(4) Acide glyoxylique + Acide glutamique → transamina     se Glutamate     – glyoxylate Glycine + ??-acide céto glutarique
(5) 2 Glycine + H2O + NAD + → Sérine + CO2 + NH3 + NADH
(6) Sérine + Acide glyoxylique → Acide hydroxypyruvique + Glycine Acide hydroxypyruvique → Acide glycérique
(7) Acide glycérique + ATP → 3 acide phosphoglycérique + ADP + phosphate
Importance de la photorespiration
La photorespiration est assez différente de la respiration car ni ATP ni NADH ne sont produits. De plus, le processus est nocif pour les plantes car jusqu'à la moitié du dioxyde de carbone fixé par photosynthèse (sous forme de RuBP) peut être perdu dans l'atmosphère par ce processus.
Toute augmentation de O2 concentration favoriserait l'adoption de O2 plutôt que CO2 et ainsi, inhiber la photosynthèse pour que ce rubisco fonctionne comme RuBP oxygénase. La photorespiration est étroitement liée à CO2 point de compensation et ne se produit que dans les usines qui ont CO2 point de compensation tel que C3 les plantes.
La photorespiration se produit généralement chez les plantes tempérées. Peu de plantes photorespirations sont : le riz, le haricot, le blé, l'orge, etc. Les inhibiteurs de l'acide glycolique oxydase tels que les hydroxy sulfonates inhibent le processus de photorespiration. Contrairement à la respiration mitochondriale habituelle, ni les coenzymes réduites ne sont générées dans la photorespiration ni l'oxydation du glycolate n'est couplée à la formation de molécules d'ATP. Photorespiration (C2 cycle) est amélioré par une lumière vive, une température élevée, une teneur élevée en oxygène et une faible CO2 concentration.


C4 Sentier

C4 voie également connue sous le nom de voie Hatch et Slack après le nom du scientifique qui l'a découvert. Les plantes qui sont adaptées pour les régions tropicales sèches subissent C4 voie de fixation du carbone. Par exemple, le maïs. Sorgho. Le trait caractéristique de cette voie est l'anatomie de Kranz. Anatomie de Kranz comprend deux types de cellules - les cellules du mésophylle et la cellule de la gaine du faisceau par rapport au cycle de Calvin où seules les cellules du mésophylle se trouvent.

10. Anatomie de Kranz

Les cellules de l'anatomie de kranz sont caractérisées par un grand nombre de chloroplastes, des parois épaisses sans espaces intercellulaires. Le principal accepteur de dioxyde de carbone pendant C4 le cycle est phosphoénol pyruvate (PEP). Le PEP est présent dans les cellules du mésophylle. Mais les cellules du mésophylle manquent de RuBisco. Le dioxyde de carbone atmosphérique réagit avec le PEP pour former acide oxaloacétique dans les cellules du mésophylle. Ceci est ensuite transféré aux cellules de la gaine du faisceau où l'acide oxaloacétique subit une décarboxylation pour former l'acide malique. Le dioxyde de carbone libéré est entré dans le cycle de Calvin. L'acide malique formé est utilisé pour la régénération du phosphoénol pyruvate.

Fig.11. Voie Hatch and Slack ou C4 cycle


Tous les animaux, y compris les êtres humains, dépendent des plantes pour leur alimentation. Les plantes vertes synthétisent la nourriture dont elles ont besoin, et pour tous les autres organismes dépendent d'elles pour leurs besoins. Les plantes vertes réalisent la photosynthèse, un processeur physico-chimique dont elles utilisent l'énergie lumineuse pour dériver la synthèse de composés organiques.

Sujet 1 Introduction à la photosynthèse

L'énergie nécessaire à tous les organismes vivants provient directement ou indirectement de la lumière du soleil.
Ainsi, la lumière du soleil joue un rôle important dans la fixation du CO2 à travers laquelle, la conversion de l'énergie solaire en énergie chimique a lieu. L'eau joue un rôle important au cours de ce processus.
Par conséquent, la photosynthèse est le processus par lequel les plantes, certaines bactéries et certains protistes utilisent l'énergie de la lumière du soleil pour produire du sucre qui, par la respiration cellulaire, produit de l'ATP, le carburant utilisé par tous les organismes vivants.

La photosynthèse est un phénomène important pour les deux raisons suivantes
(i) C'est la principale source de toute nourriture sur la terre.
(ii) Il est également responsable du rejet d'oxygène dans l'atmosphère par les plantes vertes.
La photosynthèse est le seul phénomène d'importance biologique qui peut récolter l'énergie de la lumière du soleil.

Exigences de la photosynthèse
Sur la base de connaissances sommaires sur le rôle de la lumière, des plantes vertes, du CO2 etc. dans le processus de photosynthèse, plusieurs expériences simples pourraient être réalisées indiquant que la chlorophylle, la lumière et le dioxyde de carbone sont des composants essentiels pour que la photosynthèse ait lieu.

Nécessité de Chlorophylle (Pigment Vert de Feuille)
Pour commencer cette expérience, deux feuilles sont prélevées, l'une est une feuille panachée ou une feuille qui doit être partiellement recouverte de papier noir et une autre feuille qui doit être exposée à la lumière. Lorsque ces feuilles sont testées pour la présence d'amidon, il a été observé que la photosynthèse s'était produite uniquement dans les parties vertes des feuilles en présence de lumière, ce qui garantit que la chlorophylle est essentielle à la photosynthèse.

Nécessité de dioxyde de carbone
Pour initier l'expérience de la demi-feuille (donnée par Moll), une partie de la feuille est enfermée dans un tube à essai. Le tube à essai contient du coton imbibé de KOH (le KOH est utilisé car il absorbe le dioxyde de carbone) et l'autre moitié de la feuille est exposée à la lumière.

L'installation est ensuite laissée à la lumière pendant environ quelques heures, lorsque le test d'amidon a été fait, il a été observé que la partie exposée de la feuille a été testée positive pour l'amidon tandis que la partie qui était enfermée dans le tube a été testée négative. Cela indique que le CO2 est également essentiel pour que la photosynthèse ait lieu.

La différence entre les deux parties des feuilles dans l'expérience Moll’s demi-feuille était due à la différence dans la disponibilité du CO2 à l'extérieur et son absence à l'intérieur de la bouteille.

Nécessité de lumière
Le taux de photosynthèse est directement proportionnel à l'intensité de la lumière. La nécessité de la lumière pour la photosynthèse peut être démontrée en fixant un papier foncé sur une feuille de plante bien arrosée, mais désamidonnée (la plante peut être désamidonnée, en la plaçant dans l'obscurité pendant 48 heures).

Après avoir fixé le papier, l'installation est exposée au soleil pendant 2 à 6 heures. Après avoir retiré le papier, le test d'amidon est effectué sur feuille. L'amidon est produit uniquement dans la zone qui a reçu de la lumière, montre que la lumière est nécessaire à la photosynthèse.

Nécessité d'eau
Grâce au radiomarquage de l'oxygène dans la molécule d'eau, il est confirmé que le 02 libéré lors de la photosynthèse provient de H2Oh, pas CO2.

Premières expériences
L'étude de la photosynthèse a commencé il y a environ des centaines d'années. Auparavant, les chercheurs croyaient que les plantes se nourrissaient entièrement du sol uniquement par le biais des racines. Ainsi, plusieurs expériences simples ont conduit au développement de la compréhension du processus impliqué. Certaines des premières expériences réalisées par différents chercheurs sont les suivantes.

Joseph Priestley
Il a effectué une série d'expériences dans les années 1770 qui ont révélé le caractère essentiel de l'air dans la croissance des plantes vertes. Il a observé qu'une bougie allumée ou une souris qui respire dans un espace clos (c'est-à-dire une cloche) s'éteint rapidement et meurt respectivement par suffocation, car la bougie allumée et l'animal qui respire l'air subissent rapidement des dommages.

D'autre part, après avoir placé une plante de menthe dans la cloche le long de la bougie allumée et de la souris, il a observé que la souris restait en vie et que la bougie continuait également à brûler plus longtemps.

Conclusion
Priestley a émis l'hypothèse que l'air vicié produit par la combustion des bougies et la respiration des souris pourrait être converti en air pur par la plante (la menthe dans ce cas).

Jan Ingenhousz (1730-1799)
Il a effectué ses expériences en utilisant la même configuration utilisée par Priesdey. Dans son expérience avec une plante aquatique, il a montré qu'en plein soleil, la formation de petites bulles a lieu autour des parties vertes, tandis que dans l'obscurité, la formation de ces bulles n'a pas eu lieu.
Il l'a fait en plaçant le dispositif expérimental une fois dans l'obscurité et une fois au soleil. Les bulles qu'il a observées étaient d'oxygène et ont montré que seules les parties vertes des plantes pouvaient libérer de l'oxygène.

Conclusion
Il a ainsi conclu que la lumière du soleil est essentielle pour la plante qui purifie l'air vicié produit par la combustion des bougies ou par la respiration des animaux.

Julius von Sachs
Avec ses expériences en 1854, il a fourni la preuve que le glucose est produit lors de la croissance des plantes, qui est généralement stocké sous forme d'amidon. Il a montré plus tard qu'une substance verte, i. e., la chlorophylle se trouve dans des corps spéciaux appelés chloroplastes dans les cellules végétales.

Conclusion
Il est arrivé à la conclusion que les parties vertes sont l'endroit dans les plantes où se produit la production de glucose et que celui-ci est stocké sous forme d'amidon.

Til Engelmann (1843-1909)
Il a déterminé le spectre d'action de la photosynthèse en réalisant l'expérience intéressante à l'aide d'une algue verte, Cladophora. Il divise la lumière en ses composantes spectrales en utilisant un prisme. Il a ensuite illuminé l'algue placée dans une suspension de bactéries aérobies.

Les bactéries ont été utilisées pour détecter les sites d'O2 évolution. Ce faisant, il a remarqué que l'accumulation de bactéries était principalement dans la région de la lumière bleue et rouge du spectre divisé.

Conclusion
Par le travail effectué par lui dans un premier temps, le spectre d'action de la photosynthèse a ainsi été décrit, qui ressemble à peu près aux spectres d'absorption de la chlorophylle-a et b.

Par conséquent, les principales caractéristiques du processus de photosynthèse étaient connues au milieu du XIXe siècle, ce qui précisait que les plantes acquièrent l'énergie lumineuse récoltée à partir de la lumière du soleil pour la formation de glucides (nourriture) à partir de CO.2 et de l'eau.

L'équation empirique ainsi, a déterminé le processus total de la photosynthèse pour les organismes qui dégagent de l'oxygène est comprise comme

Cornélius Van Neil (1897-1985)
Il était un microbiologiste, qui a apporté une contribution significative sur la base de ses études sur les bactéries violettes et vertes (bactéries photosynthétiques) dans la compréhension de la photosynthèse. Il a démontré que pendant le processus de photosynthèse, l'hydrogène d'un composé oxydable approprié transféré, ce qui réduit le CO2 aux glucides en présence du soleil.

Avec l'aide de cela, il arrive à la conclusion que la photosynthèse est un phénomène dépendant de la lumière.
De plus, il déclare que dans les bactéries photosynthétiques, le H2S agit comme un donneur d'hydrogène, qui s'oxyde en soufre, c'est-à-dire qu'ils n'évoluent pas O2 pendant le processus de photosynthèse. Alors que dans le cas des plantes vertes H2O agit comme un donneur d'hydrogène, qui évolue O2 comme son produit d'oxydation.
Ainsi, il en déduit que O2, qui est évolué par les plantes vertes vient de l'eau (H2O) pas du CO2 N (prouvé plus tard par l'utilisation de techniques radio-isotopiques).
Ainsi, la réaction globale de la photosynthèse est représentée par

Il convient également de noter que ce n'est pas une réaction en une seule étape qui détermine le processus de photosynthèse, mais plutôt un processus en plusieurs étapes.

Conclusion
Il a conclu que la lumière est nécessaire pour oxyder le substrat photosynthétique (H2S – Bactéries photosynthétiques) et (H2O-Green plantes) et libèrent respectivement du soufre et du 02 dans les bactéries et les plantes vertes. En l'absence de soleil, ce processus ne se produit pas.

Chloroplastes : le site de la photosynthèse

Ce sont les plastes verts qui fonctionnent comme le site de la photosynthèse, c'est-à-dire qu'ils aident à la synthèse des aliments biologiques.
Le processus de photosynthèse a lieu dans les feuilles vertes des plantes car les chloroplastes sont présents en abondance dans la cellule mésophylle des feuilles.

Les chloroplastes se sont alignés avec leurs surfaces planes parallèles aux parois des cellules du mésophylle sous des intensités lumineuses optimales et ils seraient perpendiculaires aux parois des cellules du mésophylle lorsque l'intensité est très élevée.
Le chloroplaste est un organalle cellulaire à double membrane contenant de l'ADN.

À l'intérieur, un chloroplaste contient une matrice protéique ou un fluide appelé stroma, le système membranaire appelé lamelles ou thylakoïdes. À certains endroits, le thylakoïde s'agrège pour former des piles de disques, appelées
grana.

La division claire du travail se produit au sein des chloroplastes, c'est-à-dire que le système membranaire est responsable de la synthèse de l'ATP et du NADPH (phase photochimique), tandis que le stroma contient des enzymes, qui sont responsables de la réduction du dioxyde de carbone en glucides et de la formation de sucres. .

Comme les premiers ensembles de réactions dépendent de la lumière, ils sont donc appelés réactions lumineuses, tandis que les seconds dépendent des produits des réactions lumineuses, c'est-à-dire ATP et NADPH (et indépendants de la lumière directe du soleil), sont donc appelés réactions sombres.
Il est à noter que les réactions sombres ne dépendent pas du fait qu'elles se produisent dans l'obscurité ou qu'elles ne dépendent pas de la lumière.

Pigments impliqués dans la photosynthèse
Les pigments impliqués dans le processus de photosynthèse sont appelés pigments photosynthétiques. Ces pigments fournissent différentes nuances de vert dans les feuilles de différentes plantes ou dans les feuilles d'une même plante.
Ces pigments sont facilement séparables par technique chromatographique (chromatographie sur papier). Sur la base de leur signification, les pigments photosynthétiques sont de deux types
(i) Pigments primaires Le pigment forme la molécule principale du photosystème, par exemple la chlorophylle-a, b.

(ii) Pigments accessoires. Ceux-ci soutiennent la fonction des pigments primaires, par exemple, les xanthophylles et les caroténoïdes.
Une séparation cinématographique des pigments des feuilles montre que ce n'est pas seulement le seul pigment qui est responsable de la couleur des feuilles. Au lieu de cela, les différentes nuances de la feuille sont dues à quatre pigments différents qui ont une capacité différente d'absorber la lumière à une longueur d'onde spécifique.

Différents pigments présents dans la feuille décrits ci-dessous
(a) Chlorophylle-a (C55H72O5N4Mg) Il s'agit d'un vert clair ou bleu dans le chromatogramme. Il est connu pour être le principal pigment végétal associé à la photosynthèse.
(b) Chlorophylle-b (C55H70O6N4Mg) Ceci est de couleur vert jaune.
(c) Xanthophylles C'est de couleur jaune. Ces pigments sont des caroténoïdes oxydés.
(d) Caroténoïdes Ils sont de couleur jaune à jaune orangé. Ils sont également connus sous le nom de «pigment d'antenne».
La chlorophylle est le pigment végétal le plus abondant trouvé si les plantes dans le monde. Il contient du magnésium (Mg +2 ) métal comme constituants.

Spectre d'absorption
C'est la courbe qui montre la quantité de différentes longueurs d'onde de lumière absorbée par une substance. Le graphique ci-dessous montre la capacité de la chlorophylle-a à absorber des lumières de différentes longueurs d'onde.
La chtorophylle-a montre le pic d'absorption maximum à 450 nm et montre également un autre pic à 650 nm.

Le spectre d'absorption est constitué par les pigments comme le violet, le bleu, l'orange et le rouge (400-500 et 600-700 nm).
Le spectre d'émission est constitué de pigment jaune et jaune-vert (500-600 nm).

Spectre d'action
C'est la courbe qui représente les taux relatifs de photosynthèse à différentes longueurs d'onde de la lumière. Maintenant, un autre graphique donné ci-dessous montre la longueur d'onde à laquelle la photosynthèse maximale se produit aux longueurs d'onde bleue, violette et rouge dans une plante (qui est représentée par la chlorophylle-a).

Par conséquent, cela conclut que la chlorophylle-a est le pigment principal, qui est majoritairement responsable de la photosynthèse. L'autre graphique ci-dessous montre le spectre d'action de la photosynthèse, qui coïncide étroitement avec le spectre d'absorption de la chlorophylle.

Par conséquent, les trois graphiques ensemble montrent que la majeure partie de la photosynthèse a lieu dans les régions bleue et rouge, tandis qu'une partie de la photosynthèse a lieu à d'autres longueurs d'onde également dans le spectre visible.
Outre la chlorophylle-a (le pigment principal) qui est principalement responsable du piégeage de la lumière, d'autres pigments thylakoïdes tels que la chlorophylle-a, les xanthophylles et les caroténoïdes absorbent également la lumière, transférant de l'énergie à la chlorophylle-a. Ces pigments sont appelés pigments accessoires.
Ces pigments permettent d'utiliser une plus large gamme de longueurs d'onde de la lumière entrante pour la photosynthèse et protègent également la chlorophylle-a de la photooxydation.

Rayonnement photosynthétiquement actif (PAR)
La région de longueur d'onde dans laquelle la photosynthèse a lieu normalement. Il va de 0,4μm à 0,7μm (400-700 nm).

Pouvoir d'assimilation
Les produits chimiques (ATP et NADPH) synthétisés dans la photosynthèse, appelés pouvoir assimilateur. Ils sont utilisés dans le processus pour réduire le CO2 en glucides.

Sujet 2 Mécanisme de la photosynthèse

Il a été observé que le taux de photosynthèse est directement proportionnel à l'intensité de la lumière, c'est-à-dire que le taux augmente avec l'augmentation de l'intensité de la lumière jusqu'à ce que la plante atteigne le point de saturation.
Le processus de photosynthèse se déroule en deux étapes
(i) Réaction lumineuse ou phase photochimique.
(ii) Réaction sombre ou phase biosynthétique.

Réaction à la lumière (la phase photochimique)
La réaction légère comprend les étapes suivantes, i. c'est-à-dire l'absorption de la lumière, la division de l'eau, la libération d'oxygène et enfin la formation d'intermédiaires chimiques à haute énergie, c'est-à-dire l'ATP et le NADPH. ‘
Au cours de la réaction lumineuse, la lumière est piégée par les pigments photosynthétiques présents dans les quantasomes des grana thylakoïdes.

Ces pigments photosynthétiques sont organisés en deux complexes photochimiques discrets de récolte de lumière (LHC) appelés Photosystème-I (PS-I) et Photosystème-II (PS-II).

Photosystèmes
Les complexes ou photosystèmes de récolte de lumière sont constitués de centaines de molécules pigmentaires liées par des protéines. Chaque photosystème a un photocentre ou centre de réaction, où la réaction réelle a lieu.

Ce centre de réaction contient une molécule de chlorophylle spéciale qui est alimentée par une centaine d'autres molécules de pigment formant le système de récolte de lumière appelé antennes. Ces molécules d'antennes absorbent la lumière de longueur d'onde différente, mais plus courte que le centre de réaction afin de rendre la photosynthèse plus efficace.

Ces photosystèmes sont, nommés selon l'ordre de leurs découvertes et non dans l'ordre dans lequel fonctionnent lors de la réaction lumineuse.
Le centre de réaction est différent dans le photosystème comme indiqué ci-dessous
(i) Dans PS-I, le centre de réaction ou la chlorophylle-a a un pic d'absorption à 700 nm, connu sous le nom de P700 .
(ii) Dans PS-II, le centre de réaction a un pic d'absorption à 680 nm d'où, appelé P680 .

Transport d'électrons
La chaîne de transport d'électrons photosynthétique s'initie par l'absorbance de la lumière par le photosystème-II. La lumière rouge de longueur d'onde 680 nm est absorbée par le centre de réaction du photosystème II en raison duquel les électrons deviennent excités et sautent sur une orbite éloignée du noyau atomique.

Ces électrons sont ensuite captés par un accepteur d'électrons, qui les transmet ensuite au système de transport d'électrons constitué de cytochromes.

Il est à noter que ce mouvement d'électrons est descendant selon l'échelle de potentiel redox (échelle d'oxydation-réduction). Les électrons de la chaîne de transport d'électrons ne sont pas consommés dans la chaîne, ils sont plutôt transmis aux pigments de PS-I.

Maintenant, comme le PS-II, les électrons du centre de réaction du PS-I sont également excités lorsqu'ils reçoivent une lumière rouge de longueur d'onde 700 nm et sont transférés vers un autre accepteur d'électrons avec un potentiel redox de frappeur.
Les électrons dans cette facilité se déplacent également vers le bas.

Mais cette fois, les électrons ne se déplacent pas vers un centre de réaction ou la chlorophylle-a. Au lieu de cela, se déplace vers une molécule riche en énergie et en NADP + . Lors de l'ajout de ces électrons, le NADP + est réduit en NADPH + H + .

En 1960, Bendall et Hill ont découvert le schéma Z du transport des électrons. C'est une série de réactions que nous venons d'étudier ci-dessus à partir de tout le schéma de transfert d'électrons initiant de PS-II, en amont jusqu'à la molécule acceptrice, en descendant la chaîne de transport d'électrons vers PS-I, excitation des électrons puis leur transfert vers une autre accepteur et enfin descente vers NADP + pour se réduire à NADPH et H + .

Fractionnement de l'eau
Les électrons sont fournis en continu aux photosystèmes-II par les électrons disponibles, qui sont remplacés en raison de la division de l'eau. Dans ce processus, l'eau se divise en protons, électrons et oxygène. Le complexe de fractionnement de l'eau est associé aux photosystèmes-II qui se trouvent sur la face interne de la membrane thylakoïde.
Ces électrons ainsi, obtenus par la division de l'eau sont nécessaires pour remplacer les électrons qui sont retirés des photosytèmes-I ainsi, sont fournis par le photosystème-II.
2H2O → 4H + +O2 + 4e –
Alors que tous les électrons formés sont remplacés, les protons s'accumulent dans la lumière du thylakoïde et l'oxygène pénètre dans l'atmosphère.

Photophosphorylation

La photophosphorylation est le processus par lequel l'ATP est synthétisé à partir d'ADP et de phosphate inorganique (P) par les organites cellulaires (comme les mitochondries et les chloroplastes) à l'aide de l'énergie du rayonnement solaire.
La photophosphorylation dans les mitochondries ne dépend pas de la lumière, mais elle utilise l'énergie de l'oxydation des nutriments pour produire de l'ATP, c'est pourquoi elle est appelée phosphorylation oxydative.

Le processus de photophosphorylation est de deux types
je. Photophosphorylation non cyclique
La photophosphorylation non cyclique est un type de photophosphorylarion dans lequel les deux photosystèmes (PS-I et PS-II) coopèrent dans la synthèse d'ATP entraînée par la lumière. Au cours de ce cycle, l'électron libéré par PS-II n'y revient pas, c'est ce qu'on appelle la photophosphorylation non cyclique. Le NADPH et l'ATP sont formés au cours de cette réaction.

ii. Photophosphorylation cyclique
C'est le type de photophosphorylation auquel seul PS-I participe et l'électron libéré du centre réactionnel P700 y retourne après avoir traversé une série de porteurs, c'est-à-dire que la circulation se fait à l'intérieur du photosystème et que la phosphorylation se produit en raison du flux cyclique d'électrons.

iii. Lorsque la forme non oculaire de la photophosphorylation est arrêtée dans certaines conditions, la photophosphorylation cyclique se produit.

La photophosphorylation cyclique a lieu dans les lamelles stromales du chloroplaste. Cela se produit parce que les lamelles stromales ne possèdent pas l'enzyme NADP réductase (essentielle pour réduire NADP + en NADPH) et PS-II. Ainsi, les électrons excités dans la photophosphoiylation cyclique ne passent pas au NADP + au lieu de cela, ils retournent au complexe PS-I.

Par conséquent, à travers le flux cyclique, seule la synthèse d'ATP a lieu.

Hypothèse chimiosynthétique
Cette hypothèse a été avancée par Peter Mitchell (1961) afin d'expliquer la synthèse d'ATP dans la photosynthèse (également dans la respiration).

La synthèse d'ATP est directement liée au développement d'un gradient de protons à travers les membranes thylakoïdes d'un chloroplaste.

La principale différence entre la photosynthèse et la respiration est l'endroit où se produit l'accumulation de protons. Dans le chloroplaste (photosynthèse), il se produit dans la lumière thylakoïde tandis que dans les mitochondries (respiration), il se produit dans l'espace intermembranaire.

Maintenant, le point se pose que ce qui cause le gradient de protons à travers la membrane ?

Le développement des résultats du gradient de protons pour les raisons données ci-dessous
(i) Lorsque la molécule d'eau se divise dans la face interne de la membrane, les protons ou les ions hydrogène produits par la division de l'eau s'accumulent dans la lumière des thylakoïdes.

(ii) Le transport des protons a lieu à travers la membrane lorsque l'électron se déplace à travers les photosystèmes. L'accepteur primaire d'électrons est situé vers le côté extérieur de la membrane, qui transfère l'électron au porteur de protons (H + ) et non au porteur d'électrons.

Ainsi, cette molécule, tout en transportant un électron, enlève un proton du stroma, ainsi, la libération de proton a lieu dans la face interne, c'est-à-dire sur la lumière de la membrane.

(iii) L'enzyme NADP réductase est présente du côté stromal de la membrane. Ainsi, avec les électrons qui proviennent de l'accepteur d'électrons du PS-I, les protons sont également nécessaires pour réduire le NADP + en NADPH + H +
Par conséquent, le nombre de protons dans le stroma des chloroplastes diminue, tandis que l'accumulation de protons a lieu dans la lumière. En raison de quoi le gradient de protons est créé à travers la membrane thylacoïdienne, ce qui a entraîné une diminution du pH du côté de la lumière.

Le gradient est décomposé en raison du mouvement des protons à travers la membrane pour le stroma à travers le canal transmembranaire de la F0 partie de l'enzyme ATPase.
Par conséquent, le gradient de protons est important car c'est le gradient dont la décomposition conduit à la libération d'énergie (ATP).

Enzyme ATPase

L'enzyme ATPase se compose des deux parties suivantes
je. F0 Particule
Cette partie reste enchâssée dans la membrane et forme un canal transmembranaire, qui assure la diffusion facilitée des protons à travers la membrane.

ii. F1 Particule
Cette partie fait saillie vers la surface externe de la membrane thylakoïde qui fait face au stroma. Le changement de conformation se produit dans F1 particule d'ATPase, qui a causé en raison de la rupture du gradient, ce qui permet à l'enzyme de synthétiser plusieurs molécules d'ATP.

Ainsi, la chimiosmose, pour son fonctionnement, nécessite une membrane, une pompe à protons, un gradient de protons et l'enzyme ATPase. L'ATP ainsi produit sera utilisé immédiatement dans la réaction de biosynthèse (dans le stroma), responsable de la fixation du CO2 et la synthèse du sucre.

Réaction sombre (phase biosynthétique)
Cette phase ne nécessite pas la lumière directe du soleil mais elle dépend des produits de la réaction lumineuse, c'est-à-dire l'ATP et le NADPH à côté du CO2 et l'eau qui pilotent les processus conduisant à la synthèse des aliments plus précisément les sucres.

L'O2 ainsi, produit dans la réaction lumineuse de la photosynthèse diffuse hors du chloroplaste

Dès que la lumière devient indisponible, le processus de biosynthèse se poursuit pendant un certain temps, puis s'arrête et recommence si la lumière est à nouveau disponible.

À l'origine, ce processus est connu sous le nom de cycle de fixation du carbone ou de réduction du carbone photosynthétique (PCR).
Ces réactions sont sensibles au changement de température, mais sont indépendantes de la lumière, donc appelées réaction sombre. Cela se passe dans le stroma du chloroplaste.

Ainsi, l'assimilation du CO2 pendant la photosynthèse est de deux types principaux
je. C3 Sentier Cette voie est suivie par les plantes lorsque le premier produit de CO2 la fixation est un C3 acide, c'est-à-dire PGA.
ii. C4 Sentier Cette voie est suivie ou montrée par les usines dans lesquelles le premier produit de CO2 la fixation est un C4 acide, je. ex., OAA.

Cycle de Calvin (C3-Sentier)
Il s'agit d'un cycle biochimique voie de réduction du CO2 ou cycle du carbone photosynthétique, qui a été découvert par Calvin. Le cycle de Calvin s'exécute dans toutes les plantes photosynthétiques, peu importe qu'elles montrent C3, C4 ou toute autre voie. Il se produit dans le stroma du chloroplaste

Accepteur principal de CO2 en C3 Sentier
Après de longues recherches et de nombreuses expériences, il a été conclu par les scientifiques qu'en C3 voie, la molécule acceptrice est un sucre cétose à 5 carbones, c'est-à-dire le ribulose 5-phosphate (5 RuBP).
Calvin ou C3 cycle a trois étapes principales

Les étapes mentionnées ci-dessus sont les étapes principales. Une autre étape connue sous le nom d'inversion glycolytique ou de formation de sucre a lieu entre la réduction et la régénération.

1. Carboxylation
C'est l'étape la plus cruciale du cycle de Calvin dans laquelle l'utilisation du CO2 a lieu pour la carboxylation de RuBP.
La carboxylation est le processus de fixation du CO2 en un intermédiaire organique stable.

Cette réaction est catalysée par l'enzyme RuBP carboxylase qui aboutit finalement à la formation de deux molécules de 3-PGA. Comme l'enzyme RuBP carboxylase a également une activité d'oxygénation. Ainsi, il est plus communément appelé RuBP carboxylase-oxygénase ou RuBisCO.

2. Réduction
Après la réaction de carboxylation, la réduction du PGA s'effectue par une série de réactions conduisant à la formation de glucose. Dans cette étape, l'ATP et le NADPH (formés lors de la réaction photochimique) sont utilisés. Il est à noter que 2 molécules d'ATP et 2 molécules de NADPH sont utilisées dans cette étape pour la phosphorylation et pour la réduction du CO2 respectivement.

Ainsi, la fixation de 6 molécules de CO2 et 6 tours du cycle sont nécessaires pour libérer une molécule de glucose de la voie.

3. Régénération
Pour le fonctionnement continu et ininterrompu du cycle de Calvin, il doit y avoir un apport régulier d'ATP, de NADPH et une quantité suffisante de RuBP est également requise. La régénération de RuBP (CO2 accepteur) est un processus complexe et implique de nombreux types de sucre allant du triose (3C) à l'heptose (7C).

L'étape de régénération nécessite une molécule d'ATP pour la phosphorylation. Ainsi, pour chaque CO2 molécule qui entre dans le cycle de Calvin, il faut 3 molécules d'ATP et 2 molécules de NADPH.

La phosphorylation cyclique a lieu afin de répondre à la différence du nombre d'ATP et de NADPH utilisés dans la réaction à l'obscurité.

Ainsi, pour produire une molécule de glucose par la voie de Calvin, 18 ATP et 12 NADPH sont nécessaires.
Cela peut être facilement compris par le tableau suivant donné ci-dessous


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